Khác với trên, quá trình lan truyền trong sợi thần kinh có bao myêlin xảy ra theo lối nhảy cóc từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác và dòng điện tại chỗ cũng chỉ xuất hiện tạicác eo này hình 4.7b, chính vì vậy mà tốc độ lan truyền nhanh hơn so với trong sợi khơng có bao mlin.1.3.Cơ chế hiện tượng điện sinh vậtVì cơ thể sinh vật có thể coi như một hệ thống chứa dung dịch điện ly, nên khi tìm hiểu cơ chế hoạt động điện của tế bào người ta nghĩ ngay đến vài trò của các ion trong dungdịch. Cuối thế kỷ trước 19, Dubois Reymond và Hermann đã so sánh các dấu hiệu điện sinh vật với lượng ion chứa trong trong tế bào. Sau đó Nernst, Lazarev, Hưber, Huxley, Katznghiên cứu hiện tượng này sâu hơn.Cần nhấn mạnh rằng chừng nào tế bào còn sống, còn có sự chênh lệch về nồng độ các ion ở trong tế bào và ở mơi trường bên ngồi. Thí dụ, nồng độ ion K+ ở trong các sợi cơ lớnhơn ở không gian bên ngồi tế bào chừng 40 lần, còn nồng độ các ion Na+ thì ngược lại. Ở mơi trường bên ngồi nhiều hơn ở trong sợi cơ khoảng 10 lần. Do đó để tìm hiểu cơ chế hiệntượng điện sinh vật, trước hết chúng ta cần khảo sát sự xuất hiện hiệu điện thế khi hai phía của một màng có các dung dịch điện ly nồng độ khác nhau.3.1.Các loại hiệu điện thế. a. Hiệu điện thế khuếch tán.Hiệu điện thế này xuất hiện ở ranh giới của các dung dịch điện ly có nồng độ khác nhau nếu các cation ion dương đến cathod và anion ion âm đến anod chứa trong các dungdịch này có độ linh động khác nhau. Còn nếu độ linh động của anion và cation như nhau, ví dụ như trong trường hợp K+ và Cl-, thì khơng xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán.Các ion Kali, Natri, Hydro, Clo, Canxi, OH và NH4 giữ vai trò chính trong việc tạo nên điện thế khuếch tán ở các tế bào và mô. Những ion khác giữ vai trò khơng đáng kể.Khi mặt ngồi của tế bào bị huỷ hoại, hai dung dịch trong và ngoài tế bào tiếp giáp nhau. Các dung dịch này rất khác nhau về thành phần và nồng độ các ion. Vì thế, khi đó giữacác dung dịch này xuất hiện hiệu điện thế khuếch tán. Show b. Hiệu điện thế nồng độ.Như vậy, hiệu điện thế nồng độ được xác định bằng tỉ số nồng độ các ion kim loại trong hai dung dịch.Một trong những nguyên nhân tạo ra sự phân bố khơng đồng đều các ion là sự có mặt của màng bán thấm. Tùy thuộc vào kích thước của lỗ màng, điện tích màng và tính thấmchọn lọc của màng, chúng có thể thấm với các ion này mà khơng thấm với các ion khác. Chính vì vậy mà xuất hiện hiệu điện thế màng, giá trị của điện thế màng phụ thuộc đặc tínhvà mức độ thấm chọn lọc của màng, kích thước và điện tích của ion và độ linh động của chúng. Ví dụ: Màng protein ở mơi trường kiềm tích điện âm sẽ thấm chọn lọc đối với cationvà không thấm đối với anion. Ở các tổ chức sống nồng độ các dung dịch điện ly, các hợp chất của chúng với các chất hữu cơ, tính thấm của màng ln thay đổi do đó việc đánh giá,giá trị điện thế màng phức tạp hơn nhiều. Một trong những quy luật phân bố các ion ở hai phía của màng có tính thấm chọn lọc là quy luật cân bằng Donnan.3.2.Lý thuyết ion màng về hiện tượng điện sinh vật.Theo lý thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật, các ion ở trong dịch bào và ở mơi trường ngồi tế bào đặc biệt các ion K+, Na+... cũng như màng tế bào cóvai trò quyết định. Cho tới nay lý thuyết này vẫn có nhiều ưu điểm trong việc giải thích các hiện tượng điện sinh vật.Bernstein là người đầu tiên đưa ra lý thuyết ion màng về điện thế sinh vật, theo Bernstein thì ở trạng thái tĩnh màng chỉ thấm đối với K+ và không thấm đối với Ion Na+cũng như các anion liên kết với ion K+. Vì nồng độ các ion K+ trong tế bào lớn hơn ở ngoài màng rất nhiều nên ion K+ không ngừng khuếch tán qua màng. Trong khi đó lực hút tĩnhđiện các anion và cation đã giữ chúng ở lại màng và làm cho màng bị phân cực một cách bền vững. Như vậy chính sự phân bố khơng đồng đều các ion do tính thấm chọn lọc của màng lànguyên nhân tạo ra điện thế nghỉ.Bảng 4.1. Nồng độ các ion tạo điện thêm nghỉ Na+, K+, Cl ở các đối tượng nghiên cứu khác nhauÐối tượng nghiên cứu Nồng độ trong dịch bào mMNồng độ ở mơi trường ngồi mMTỉ số Nồng độ trong dịch bào và Nồng độ ở môitrướng ngoàiNa+K+Cl-Na+K+Cl-Na+K+Cl-Thần kinh ếch Cơ ếchTim chuột cống Cơ vân của chó37 1513 12110 125140 14026 1,21,2 1,2110 1102,6 2,64,0 4,077 77120 1200,340 0,1400,087 0,08042 4835 350,048 0,0160,010 0,010Quan điểm của Bernstein đã được Boyle và Conley phát triển: ở trạng thái tĩnh, bộ ba các ion trên được phân bố tại ở 2 phía của màng tế bào giống như sự phân bố các ion ởtrường hợp cân bằng Donnan. Ðiện thế nghĩ U được xác định bởi tỷ số các nồng độ của ion K+ hoặc của ion Cl- cókhả năng khuếch tán qua màng ở trong và ở bên ngoài tế bào. Bằng thực nghiệm Boyle và Convey đã chứng minh rằng khi nồng độ ion K+ ở mơitrường ngồi có giá trị từ 13 đến 300 mglít, các ion Cl- và K+ được phân bố ở hai phía của màng đúng theo qui luật cân bằng Donnan.Tuy nhiên giả thuyết trên hầu như bị bác bỏ hoàn tồn khi nhờ kỹ thuật đánh dấu phóng xạ người ta phát hiện rằng các ion Na+ cũng có thể xâm nhập qua màng vào trong tếbào được. Mặc đù vậy Deen vẫn nhận xét một cách sâu sắc rằng: Cho dù màng tế bào có thấm các ion Na+, qui luật cân bằng Donnan vẫn có thể ứng dụng đúng cho các quá trìnhphân bố các ion Na+, K+, Cl- ở hai phía của màng nếu giả thiết rằng các ion Na+ có khảĐiện thế nghỉ là điện thế màng tương đối ổn định của các tế bào đang "nghỉ" (chưa hoạt động), trái với các hiện tượng điện hóa cụ thế khác là điện thế hoạt động và điện thế cấp độ.
Ngoài hai loại sau, xảy ra ở các tế bào có thể hưng phấn (tế bào thần kinh, cơ và một số tế bào tiết ở tuyến), điện thế màng trong phần lớn các tế bào không hưng phấn cũng có thể trải qua những thay đổi để đáp ứng với kích thích từ môi trường hoặc nội bào [cần dẫn nguồn]. Về nguyên tắc, không có sự khác biệt giữa điện thế nghỉ và điện thế hoạt động nếu nhìn từ quan điểm sinh lý học: tất cả những hiện tượng này đều do những thay đổi cụ thể về tính thấm của màng với ion kali, natri, calci và chloride, những thay đổi này có được từ việc phối hợp trong hoạt động chức năng của các kênh ion và bơm ion khác nhau. Thông thường, điện thế nghỉ của màng tế bào có thể được định nghĩa là một giá trị điện thế xuyên màng tương đối ổn định trong tế bào động vật hoặc thực vật. Bất kỳ điện thế nào cũng là sự khác biệt về điện thế giữa hai điểm - chẳng hạn, tích điện dương và âm ở hai mặt đối diện của một hàng rào điện trở. Điện thế nghỉ điển hình của một tế bào có được nhờ việc đưa các ion kali ra khỏi tế bào, còn các anion thì tương đối bất động trên màng tế bào. Do tính thấm màng của kali cao hơn nhiều so với các ion khác (tạm thời không quan tâm đến các kênh sinh điện ở giai đoạn này), và vì gradient hóa học mạnh đối với kali, ion kali sẽ di chuyển từ bào tương vào không gian ngoại bào mang điện tích dương, cho đến khi chuyển động của chúng được cân bằng do điện tích âm tăng lên ở mặt bên trong của màng (điện tích âm này sẽ kéo K+ không đi quá xa khỏi màng). Một lần nữa, do tính thấm tương đối cao đối với kali, thế năng màng thu được gần như luôn luôn gần với thế năng ngược lại kali. Nhưng để quá trình này xảy ra, một gradient nồng độ của các ion kali phải được thiết lập trước tiên. Nhiệm vụ này được thực hiện bởi các bơm/protein vận chuyển ion, với năng lượng thường được cung cấp bởi ATP. Trong trường hợp điện thế nghỉ ở màng tế bào động vật, gradient kali (và natri) được thiết lập bởi Na+/K+-ATPase (bơm natri-kali) vận chuyển 2 ion kali vào trong và 3 ion natri ra bên ngoài với chi phí là 1 phân tử ATP. Trong các trường hợp khác, ví dụ, một điện thế màng có thể được thiết lập bằng cách axit hóa bên trong của một khoang màng (chẳng hạn như bơm proton tạo ra điện thế màng trên các túi ở synap thần kinh).[cần dẫn nguồn]
Trong hình A, ở một sợi thần kinh, bên trong màng có nồng độ ion k rất cao, ngoài màng nồng độ kali thấp. Giả sử lúc này màng trở nên rất thấm một loại ion là kali mà không thấm ion nào khác. Vì chênh lệch nồng độ cao giữa trong và ngoài tế bào, có một xu hướng các ion kali khuếch tán ra ngoài qua màng bán thấm, như vậy kali mang theo các điện tích dương ra ngoài màng, để lại các điện tích âm bên trong (vì các ion âm không khuếch tán qua màng cùng ion kali). Trong thời gian mili giây, chênh lêch điện thế giữa trong và ngoài màng tế bào gọi là điện thế khuếch tán, điện thế này đạt tới mức ngăn không cho kali ra ngoài màng tế bào nữa, tuy nồng độ kali bên trong vẫn cao hơn bên ngoài. Ở sợi thần kinh động vật có vú, sự chênh lệch điện thế là khoảng 94 mV, âm bên trong màng. Trong hình B, chỉ ra hiệu ứng tương tự hình A. Nhưng lúc này là ion natri với nồng độ cao bên ngoài và nồng độ thấp bên trong màng tế bào. Những ion này cũng mang điện tích dương. Thời điểm này màng có tính thấm cao vs ion Na mà ko cho các ion khác thấm qua. Sự khuếch tán của ion dương natri tạo điện thế màng trái dấu với với trường hợp ion kali như hình A, tức là ngoài màng âm, trong màng dương. Trong vài mili giây , điện thế tăng vọt đủ ngăn không cho ion na khuếch tán thêm vào nữa. Lúc này, ở sợi thần kinh đọng vật có vú điện thế là khoảng 61mV, điện tích dương ở bên trong màng. Như vậy, ở cả 2 hình, chúng ta thấy rằng dưới điều kiện thích hợp sự chênh lệch nồng độ các ion qua màng bán thấm chọn lọc, tạo nên điện thế màng. Phương trình Nernst mô tả tương quan giữa điện thế khuếch tán và hiệu nồng độ ionĐiện thế giữa hai bên màng, khi đạt giá trị vừa đủ để ngăn sự khuếch tán thực một ion qua màng gọi là điện thế Nernst đối với ion đó. Hình. A, Thiết lập khả năng khuếch tán qua màng sợi thần kinh, gây ra bởi sự khuếch tán các ion kali từ bên trong tế bào ra bên ngoài thông qua một màng chỉ có thể thấm qua kali. B, Thiết lập khả năng khuếch tán khi màng sợi thần kinh chỉ thấm vào các ion natri. Lưu ý rằng điện thế màng trong là âm khi các ion kali khuếch tán và dương khi các ion natri khuếch tán do nồng độ ngược nồng độ của hai ion này. Giá trị của điện thế N được quyết định bởi tỉ lệ nồng độ các ion đặc biệt hai bên màng, tỉ lệ nồng độ ion càng lớn thì xu thế khuếch tán ion càng mạnh và điện thế N càng cao để ngăn cản sự khuếch tán thực tiếp tục xảy ra nữa. Phương trình sau gọi là phương trình N, có thể được dùng để tính toán điện thế N cho bất kì ion có hóa trị 1 nào ở điều kiện nhiệt độ cơ thể bình thường 98,6 độ F(37 độ C). EMF(millivolts) = ±61/z ×log (nồng độ bên trong)/(nồng độ bên ngoài) EMF: lực điện động, z: điện tích của ion vd: +1 đối với K+ Khi dùng phương trình này, ta luôn thừa nhận rằng điện thế ngoài màng tế bào bao giờ cũng bằng 0, và điện thế N là điện thế bên trong màng tế bào. Dấu của điện thế là (+) nếu ion khuếch tán từ trong ra ngoài màng tế bào là ion âm, và dấu của điện thế là âm khi ta có ion dương khuếch tán. Vì vậy với ví dụ trên khi nồng độ ion dương K+ bên trong cao gấp 10 lần bên ngoài , thì log của 10 là 1, điện thế N sẽ được tính là 61mV bên trong màng. Phương trình Goldman được dùng để tính điện thế khuếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhauKhi màng thấm nhiều ion khác nhau thì điện thế khuếch tán phụ thuộc 3 yếu tố: (1) dấu của điện tích ion, (2) tính thấm P của màng đối với mỗi ion và (3) nồng độ các ion (C) tương ứng bên trong( i) và bên ngoài màng (o). vì vậy phương trình sau gọi là phương trình Goldman hay phương trình Goldman- hoagkin Katz đưa ra cách tính điện thế bên trong màng tế bào khi có 2 ion dương hóa trị một là Na+ và K+ và một ion âm hóa trị một là Cl-. Những điểm đáng chú ý của Phương trình Goldman là : thứ nhất: các ion Na, K và Cl đều rất quan trọng trong việc tạo điện thế màng ở dây thần kinh cũng như tế bào nơ ron trong hệ thần kinh trung ương. Sự chênh lệch nồng độ các ion này qua màng sẽ giúp xác định điện thế màng. Thứ 2: mức độ quan trọng của mỗi ion trong việc tạo điện thế tỉ lệ với tính thấm của ion đó qua màng. Ví dụ nếu màng không thấm K+ và Cl - , điện thế màng chỉ phụ thuộc chênh lệch nồng độ na và sẽ bằng đúng trị số phương trình Nernst đối với ion Na. Hình. Đo điện thế màng của sợi thần kinh bằng vi điện cực Thứ 3: nếu nồng độ ion dương bên trong màng cao hơn bên ngoài màng sẽ tạo ra điện thế âm bên trong màng. Lí do của hiệu ứng này là quá nhiều ion dương sẽ khuếch tán ra ngoài, sự khuếch tán này sẽ mang theo diện tích dương ra bên ngoài để lại các ion âm không lọt màng, ở lại tạo điện thế âm trong màng. Hiệu ứng ngược lại xảy ra khi có một sự chênh lệch nồng độ ion âm. Ví dụ chệnh lệch nồng độ ion clo ở bên ngoài và trong màng tạo ra âm bên trong màng vì sự khuếch tán quá mức ion clo mang điện tích âm vào bên trong, trong khi đó không có sự khuếch tán các ion dương ra ngoài. Thứ 4: tính thấm của kênh na và k biến đổi cực nhanh khi có xung động thần kinh, trong khi tính thấm của ion kênh clo biến đổi chậm, cho nên tính thấm na và k có ý nghĩa chủ yếu đối với sự truyền đạt tín hiệu trên dây thần kinh. |
